Кворум и химическая коммуникация у микроорганизмов
Установлено, что плотностно-зависимые системы с пептидными феромонами регулируют компетентность к генетической трансформации у B. subtilis и Streptococcus pneumoniae (где активируется трансформация генов устойчивости к антибиотикам от других видов Streptococcus, вызывающих оральные инфекции), а также вирулентность Staphylococcus aureus [72, 88]. Интересно, что как и системы типа luxI-luxR, пептидные плотностно-зависимые системы регуляции во многих случаях функционируют у симбиотических/паразитических микроорганизмов.
Более того, макроорганизм также использует пептидные сигнальные агенты, выступающие в роли внутриорганизменных регуляторов. Например, в ответ на внедрение бактерий рода Rhizobium растение-хозяин (горох, соя и др.) образует пептид (около 10 аминокислот), который модифицирует эффект гормона ауксина на растительные клетки. А именно, изменяется концентрационная зависимость стимуляции ауксином клеточных делений. В норме (без этого пептида) максимальная ситмуляция наблюдается при ~5 мкМ ауксина, и эффект ослабляется при повышении концентрации ауксина. Однако в присутствии пептидного регулятора кривая концентрационной зависимости имеет плато вплоть до ~20 мкМ [89]. Белковый феромон в плотностно-зависимой системе у одноклеточной эукариоты – водоросли Volvox carteri – стимулирует рост этого микроорганизма уже в концентрации около 10-16М [14].
По-видимому, широко распространённым явлением у микроорганизмов является аутоиндукция роста, позволяющая преодолеть состояние глубокого покоя (dormancy) [9, 14, 16]. Так, культура Micrococcus luteus, голодавшая в течение 3-6 месяцев, претерпевает лишь немного клеточных делений после пересева на богатую среду; далее следует остановка роста. Однако, добавление 20-30% супернатанта другой культуры, доросшей до ранней стационарной фазы на богатой среде, предотвращает остановку роста голодавшей популяции M. luteus и обеспечивает ее нормальный рост [14, 22].
3. Кворум-зависимые системы с феромонами аминной (аминокислотной) природы. У миксобактерий Myxococcus xanthus, наряду с недиффундирующим фактором С (см. выше), имеется диффузный фактор А, ответственный за кворум-зависимуюинициациюагрегации клеток с последующим формированием плодовых тел [90] (агрегация не происходит при плотности клеток не менее 3.108 в мл). Фактор А является смесью аминокислот [72, 90] и представляет собой продукт действия внеклеточных протеаз на поверхностные белки клеток [90]. Комбинация фактора А и дефицита питательных веществ активирует двухкомпонентную систему генов sasS—sasR, инициирующую агрегацию клеток и формирование плодовых тел [72]. Интересно, что входящие в состав фактора А кетогенные аминокислоты в дальнейшем утилизируются клетками через глиоксилатный шунт [72].
Рассмотренные выше плотностно-зависимые системы типа luxI-luxR фактически относятся к системам, базирующимся на производных аминокислоты, а именно гомосерина. Гомосерин не входит в состав белков. но служит универсальным для всех живых организмов интермедиатом в синтезе некоторых аминокислот. Мы рассмотрели ацилированные лактоны гомосерина отдельно только потому, что эта система коммуникации является классической.
Макро- и микроструктура колоний E. coli формируется под влиянием образуемых ее клетками градиентов атрактанта - аспарагиновой кислоты [91]. Сложные орнаменты (концентрические круги, гексагональные решетки и др.) формируются при наложении двух градиентов феромона - 1)исходящего от центра колонии и 2) образуемого клетками на её периферии. Аспарагиновая кислота в то же время представляет собой эволюционно-консервативный сигнальный агент, втом числе один из нейротрансмиттеров (веществ, передающих возбуждение от нейрона к нейрону) у млекопитающих.
Дополнительно
Счетчики ядерного излучения
Реальная
перспектива использования человеком огромных энергий, скрытых в недрах атома,
появилась впервые в 1939 году. На сегодняшний день широкое практическое применение
получают различного рода ядерные излучения, несмотря на то, что они опасны для
организма человека и в то же время неощущаемы, п ...
Планета солнечной системы Уран
Даже в XVIII в.
планетная система была известна только до Сатурна. Но уже тогда предполагали,
что Сатурном список планет не оканчивается, что существуют еще более далекие
планеты, которые невооруженным глазом увидеть нельзя. Это мнение блестяще
подтвердилось, когда в 1781 г. знаменитый английский ...