Гомоферментативные молочнокислые бактерии
Гомоферментативное молочнокислое брожение, в основе которого лежит гликолитический путь разложения глюкозы, является единственным способом получения энергии для группы эубактерий, которые при сбраживании углеводов превращают в молочную кислоту от 85 до 90% сахара среды. Бактерии, входящие в данную группу, морфологически различны. Это кокки, относящиеся к родам Streptococcus и Pediococcus, а также длинные или короткие палочки из рода Lactobacillus. Последний подразделяется на три подрода. Бактерии, включенные в два из них (Thermobacterium, Streptobacterium), также осуществляют гомоферментативное молочнокислое брожение. Все бактерии этой группы положительно окрашиваются по Граму, не образуют спор, неподвижны. Группа весьма гетерогенна в отношении нуклеотидного состава ДНК: молярное содержание ГЦ-пар оснований колеблется от 32 до 51%. Значительные колебания по этому признаку характерны и для бактерий, объединенных в роды и даже подроды.
Лактатдегидрогеназа, катализирующая превращение пирувата в лактат, стереоспецифична. У разных видов она содержится в виде определенных оптических изомеров; в зависимости от этого бактерии продуцируют D- или L-форму молочной кислоты. Те из них, которые образуют смесь D- и L-форм. содержат или две формы фермента, различающиеся стереоспецифичностью, или лактатрацемазу. Некоторые признаки, характерные для эубактерий, осуществляющих гомоферментативное молочнокислое брожение, представлены в табл. 15.
Таблица 15. Характеристика таксономических групп гомоферментативных молочнокислых бактерий
Род и подрод бактерий |
Морфология и особенности деления клеток |
Молярное содержание ГЦ в ДНК, % |
Конфигурация молочной кислоты |
Наиболее распространенные виды |
Род Streptococcus |
сферические или овальные клетки; делятся в одной плоскости, в результате образуются пары или цепочки клеток |
33—44 |
D |
S. faecalis S. lactis |
Род Pediococcus |
кокки; делятся в двух плоскостях, в результате образуются тетрады клеток |
33—44 |
DL |
P. cerevisiae |
Род Lactobacillus Подрод Thermobacterium Подрод Streptobacterium* |
палочки; делятся в одной плоскости, образуют пары или цепочки клеток |
35—51 32—46 |
L D D DL DL L |
L. delbruckii L. bulgaricus L. lactis L. jensenii L. plantarum L. casei |
* Виды, относящиеся к этому подроду, расщепляют пентозы по окислительному пентозофосфатному пути, осуществляя гетероферментативное молочнокислое брожение. Поэтому они не являются облигатно гомоферментативными молочнокислыми бактериями.
У этой группы эубактерий молекулярный кислород не включается в энергетический метаболизм, но они способны расти в присутствии O2, т. е. являются аэротолерантными анаэробами44. В их клетках в значительном количестве содержатся флавиновыe ферменты, с помощью которых происходит восстановление молекулярного кислорода до H2O2. Из-за неспособности молочнокислых бактерий синтезировать гемовую группу у них отсутствует каталаза — фермент, катализирующий разложение перекиси водорода, поэтому последняя может накапливаться в клетке. Существующие механизмы защиты от молекулярного кислорода и его производных у этой группы эубактерий изложены в гл. 15.
Особенностями конструктивного метаболизма гомоферментативных молочнокислых бактерий являются слабо развитые биосинтетические способности, что выражается в большой зависимости их роста от наличия в питательной среде готовых органических веществ (аминокислоты, витамины группы В, пурины, пиримидины). В качестве источника углерода молочнокислые бактерии используют лактозу (молочный сахар) или мальтозу (растительный сахар, образующийся при гидролизе крахмала). Могут они также использовать некоторые пентозы, сахароспирты и органические кислоты. Из всех известных непатогенных прокариот молочнокислые бактерии отличаются наибольшей требовательностью к субстрату. Зависимость этих бактерий от наличия готовых органических веществ среды указывает на примитивность в целом их конструктивного метаболизма.
Дополнительно
Планета солнечной системы Уран
Даже в XVIII в.
планетная система была известна только до Сатурна. Но уже тогда предполагали,
что Сатурном список планет не оканчивается, что существуют еще более далекие
планеты, которые невооруженным глазом увидеть нельзя. Это мнение блестяще
подтвердилось, когда в 1781 г. знаменитый английский ...
Численная модель эволюции плавающих на сферической мантии и взаимодействующих континентов
С развитием методов
численного моделирования глобальных геодинамических процессов появилась
возможность исследовать механизм дрейфа континентов с периодическим
объединением их в суперконтиненты типа Пангеи. В предыдущих работах авторов
разработан метод численного решения системы уравнений переноса ...