TechStandard

Маслянокислое брожение

Следующий вариант решения донор-акцепторной проблемы на базе гликолитически образованного пирувата представляет собой маслянокислое брожение. Новое в маслянокислом брожении — возникновение реакций конденсации типа С2 + С2 ® С4, в результате чего образуется С4-акцепторная кислота. Судьба этой кислоты различна и определяется необходимостью акцептирования водорода с НАД-H2, освобождающегося в процессе брожения, а это в свою очередь тесно связано с оттоком водорода на конструктивные процессы. В качестве конечных C4-продуктов в процессе брожения возникают соединения различной степени восстановленности. Характерным C4-продуктом брожения является масляная кислота. Осуществляют такой тип брожения многие бактерии, относящиеся к роду Clostridium.

Типичными представителями клостридиев, осуществляющих маслянокислое брожение, являются C. butyricum и C. pasteurianum. Они сбраживают сахара с образованием масляной и уксусной кислот, CO2 и H2 (рис. 57). Превращение глюкозы до пирувата осуществляется по гликолитическому пути. Следующая реакция — разложение пирувата до ацетил-КоА и CO2, сопровождающееся образованием восстановленного ферредоксина (Фд). Реакция катализируется ферментом пируват: ферредоксиноксидоредуктазой и является ключевой в маслянокислом брожении. Особенности реакции — участие в ней белков, содержащих негемовое железо и кислотолабильную серу (FeS-белки)45.

К FeS-белкам относится группа белков, участвующих в процессах электронного транспорта (ферредоксины), и ряд ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции. Установлено, что FeS-белки являются ключевыми в таких важных клеточных процессах, как фотосинтез, дыхание, азотфиксация, фиксация CO2.

Отличительная особенность FeS-белков — строение их активного центра, содержащего негемовое железо, связанное нековалентными связями с кислотолабильной серой и серой, входящей в состав цистеиновых остатков пептидной цепи. Разные типы железосероцентров (FeS-центры) широко распространены в клетках. Простейший из них содержит один атом железа, нековалентно связанного в молекуле белка, получившего название рубредоксина, с четырьмя остатками цистеина (рис. 58, А)

Обнаруженный у C. pasteurianum рубредоксин имеет окислительно-восстановительный потенциал около — 57 мВ и участвует в реакциях одноэлектронного переноса, в основе которого лежит переход железа:

Fe2+ « Fe3+.

Остальные FeS-белки имеют более сложно организованные FeS-центры, в состав которых входит также неорганическая кислотолабильная сера. Известны Fe2S2-центры (содержат по два атома железа и неорганической серы), Fe3S3- и Fe4S4-центры (рис. 58, Б, В). FeS-белки могут содержать один или более центров в молекуле. У большинства FeS-содержащих ферментов помимо FeS-центров в молекуле имеются и иные кофакторы: металлы (молибден, селен), хромофорные группы (флавин, гемы, птеридины), витамины (табл. 16).

Клостридии содержат ферредоксины с 1 — 2 центрами Fe4S4-типа и молекулярной массой 6000 — 7000 Да.

В зависимости от особенностей строения FeS-центров ферредоксины могут осуществлять одновременный перенос одного или двух электронов. Окислительно-восстановительный потенциал ферредоксинов находится в диапазоне от — 490 до — 310 мВ, однако описаны FeS-белки, окислительно-восстановительный потенциал которых высоко положителен (около + 350 мВ).

Ферредоксины играют центральную роль в метаболизме клостридиев, сопрягая катаболические процессы с биосинтетическими реакциями (рис. 59).

Таблица 16. Железосеросодержащие ферменты эубактерий

Дополнительно

Эволюция биологических механизмов запасения энергии
В основу эволюционной концепции биоэнергетики положена гипотеза о том, что на заре становления жизни адениновая часть АДФ и АДФ-со-держащих коферментов использовалась в качестве антенны, улавливающей ультрафиолетовый свет, который в те времена достигал поверхности океана. Поглощение ультрафиолета ...

Лазерная медицинская установка для целей лучевой терапии Импульс-1
В настоящее время лазерное излучение с большим или меньшим успехом применяется в различных областях науки. Уникальные свойства излучения лазеров, такие, как монохроматичность, когерентность, малая расходимость и возможность при фокусировке получать очень высокую плотность мощности на облучаемой по ...