TechStandard

Примеры априорного подхода.

Применение принципа оптимальности к адаптациям жизненного цикла

Большая часть рассматривавшихся до сих пор адаптации касалась либо морфологических, либо физиологических признаков. Между тем такие признаки, как характер морфогенетических процессов, скорости роста, общие размеры, продолжительность жизни и вклад в размножение, также, вероятно, подвергались естественному отбору. Все эти признаки участвуют в том, чтобы довести продукты размножения до такого состояния, в котором они могут воспроизводиться, и их называют признаками жизненного цикла или цикла развития. Со времени первой работы Лей-монта Коула (9) об эволюции жизненного цикла писали много (хорошие обзоры принадлежат Стирнсу (37, 38)).

Здесь в качестве иллюстрации мы рассмотрим количество ресурсов, затрачиваемых родительской особью на продуцирование гамет, и продолжительность пострепродуктивного периода ее жизни. То обстоятельство, что не все организмы бурно размножаются один раз в жизни, заставляет думать, что размножение сопряжено с большими затратами ресурсов. В противном случае приспособленность в неодарвинистском смысле была бы всегда максимизирована путем максимально возможного репродуктивного выхода, а следовательно, путем затраты максимального количества ресурсов на образование гамет. Принято считать, что, чем больше ресурсов данная родительская особь вкладывает в размножение, тем меньше их у нее остается для того, чтобы обеспечить защиту собственного организма от несчастных случаев, болезней и хищников, так что эти расходы можно оценивать в терминах выживаемости родительских особей. В результате с увеличением вклада в репродукцию шансы родителей на выживание в пострепродуктивный период снижаются; здесь мы используем фишеровскую меру приспособленности, то есть г (см. разд. 2.3.2), в сочетании с упрощенным вариантом принципа оптимальности, с тем чтобы исследовать, какого рода компромисс возможен между этими переменными.

Значение приспособленности г можно записать как

где It — выживаемость с момента рождения до времени t, a nt — число потомков, произведенных ко времени t (простой вывод этого уравнения см. у Уилсона и Боссерта (45)). В простейшем случае, когда размножение происходит один раз в год (t=1), плодовитость (п) зависит от возраста и родительские особи выживают после размножения, уравнение 3.1 принимает вид

где 1а и // — соответственно выживаемость взрослых особей и потомков, а п— число потомков на одну родительскую особь. Отсюда

Таким образом, из уравнения 6.6 мы видим, что если построить график зависимости 1а от п, то изоклины равных г будут иметь вид прямых с наклоном, равным — l1 (рис. 3.3.).

Рис. 3.3. На графике зависимости 1а от п изоклины т представляют собой прямые линии с отрицательными наклонами //. По мере увеличения выживаемости потомков наклон возрастает. В принципе приспособленность, то есть г, возрастает с увеличением la и п.

Однако вследствие компромисса между выживаемостью родительских особей и размножением не все комбинации 1а с п реально осуществимы. Можно представить себе некоторое число распределений реально возможных величин; одно из них показано на рис. 3.4. Здесь выживаемость взрослых особей снижается все быстрее, по мере того как все больше ресурсов вкладывается в размножение, то есть производится все больше гамет.

С помощью этих распределений нетрудно найти оптимальное решение: это та реально осуществимая комбинация 1а и п, которая лежит на самой высокой r-изоклине, то есть максимизирует г, или приспособленность. Для «компромиссной кривой», изображенной на рис. 3.4, этот оптимум приходится на крайнюю правую часть кривой; в этом случае отбор благоприятствует высокому уровню репродукции за счет родительской особи. Такой тип размножения называют семелопарией — родительская особь дает потомство один раз, после чего гибнет подобно лососю.

Рис. 3.4. Возможная форма истинной зависимости между 1а и п. А. Выживаемость потомков (//) низкая, "и поэтому отбор благоприятствует небольшому п (оптимум помечен звездочкой) при продолжительном выживании взрослых особей (высокое 1а). Значение // высокое, и поэтому отбор благоприятствует высокому п при низком 1а. Ситуация А ведет к итеропарии, а ситуация Б — к семелопарии (см. текст).

При альтернативном типе размножения, когда достигается некий компромисс между п и 1а, отбор благоприятствует многократному размножению, или итеропарии.

Дополнительно

Биологическое время и его моделирование в квазихимическом пространстве
Методология построения теории времени естественных объектов, детально изложена [1, 2]. В данной работе рассмотрены компоненты этой теории на примере клеточной популяции. ...

Планета солнечной системы Уран
Даже в XVIII в. планетная система была известна только до Сатурна. Но уже тогда предполагали, что Сатурном список планет не оканчивается, что существуют еще более далекие планеты, которые невооруженным глазом увидеть нельзя. Это мнение блестяще подтвердилось, когда в 1781 г. знаменитый английский ...