Альтернативная точка зрения — прерывистая эволюция.
Существует и другая точка зрения, альтернативная изложенной в предыдущем параграфе теории постепенной эволюции. Палеонтологическая летопись, возможно, не столь неполна, как это предполагается. Быть может, эволюция на самом деле слагается из кратковременных периодов быстрого изменения, за которыми следуют длительные периоды равновесия. Эта теория прерывистого равновесия обладает тем преимуществом, что позволяет объяснить то, что мы, по-видимому, наблюдаем, и разрешить дилемму Майварта, поскольку всякая необходимость в существовании промежуточных форм при этом просто отпадает. Она подразумевает возможность быстрого возникновения крупных изменений формы и функции. Дарвин и неодарвинисты полагали, что подобная точка зрения подорвет доверие к их теориям, поскольку крупные изменения в преобладающем большинстве случаев должны быть гибельными, то есть несовместимыми с фенотипом (см. разд. 1.5).
Рис. 5.3. Видообразование как прерывистый процесс. Вслед за быстрым видообразованием (горизонтальная стрелка) наступает период, во время которого изменений происходит мало.
В сущности, это соответствует также теории прерывистой эволюции, так как ее сторонники считают, что длительные периоды застоя отражают неспособность большей части мутационных изменений войти в состав фенотипа, то есть ограничения, связанные с коадаптацией и интеграцией, противодействуют изменению. Время от времени, однако, одна из таких изменений, которое Гольдшмидт в своей книге «Материальные основы эволюции» (Goldschmidt, The Material Basis of Evolution, Yale University Press, 1940) назвал «подающими надежды чудовищами», может оказаться совместимым с существующим адаптивным комплексом. Теперь мы знаем, что возникновение и интеграция таких крупных мутационных изменений согласуется с процессами развития (гл. 4). Возможен и альтернативный путь: возникновение резкого сдвига в сторону от генофонда родительской популяции в результате образования неслучайной выборки на ранних стадиях изоляции. Этот путь считается наиболее вероятным для мелких периферических изоля-тов больших популяций. Создающаяся при этом картина прерывистой эволюции представлена на рис. 5.3. (Обратите внимание на сходство между этим рисунком на рис. 5.1 А/7/, то есть кла-дограммой. Кладисты часто относятся весьма благосклонно к теории прерывистого равновесия, а сторонники последней нередко поддерживают кладизм. Это связано с тем, что при кладисти-ческом анализе принимается допущение о периодах быстрого видообразования с незначительной дивергенцией между точками ветвления.)
Рис. 5.4. Направление эволюции, создавшееся в результате дифференциального видообразования и выживания видов, а не в результате постепенных изменений. Виды возникают внезапно, а затем почти не изменяются. Сдвиг вправо обусловлен тем, что в этом направлении видообразование происходит чаще, а также тем, что виды с такими морфологическими признаками выживают дольше. По-видимому, возможно преобладание любого из этих процессов, то есть как дифференциального видообразования, так и вымирания.
Таким образом, как и традиционный неодарвинизм, теория прерывистого равновесия представляет себе начальный источник изменчивости как случайный по отношению к направлению-эволюции, но рассматривает эту изменчивость как сопряженную с изменениями гораздо большего масштаба. Кроме того, вследствие этого и последующего застоя теория прерывистого равновесия рассматривает источник изменчивости, то есть изоляцию или периоды видообразования, как самые важные элементы, определяющие направление и скорость эволюции (возврат к взглядам ранних менделистов?).
Но если это так, то в результате каких же процессов возникают адаптации и как создаются эволюционные направления, если и то, и другое — черты, ярко выраженные как в палеонтологической летописи, так и у ныне существующих видов? Для сторонников прерывистой эволюции ответом будет отбор видов (термин, созданный Стенли (18)). Согласно этой точке зрения, эволюционные направления могут возникнуть: 1) потому что некоторые случайно образовавшиеся изоляты более устойчивы, чем другие, либо (а) потому, что они лучше приспособлены в обычном смысле, либо (б) вследствие экологических условий той местности, в которой они оказались изолированными (например, случайное отсутствие какого-либо прожорливого хищника); и (или) 2) потому что у некоторых видов в результате их организации или экологии видообразование происходит чаще, чем у других. Эти возможности проиллюстрированы на рис. 5.4. Как в случае 1, так и в случае 2 создаются эволюционные направления, но возникающие при этом адаптации, особенно в случаях 16 и 2, вряд ли окажутся такими совершенными, как те, которые могут возникнуть в результате более обычного постепенного видообразования.
Дополнительно
Ремонт колесных пар
Из-за больших
статических и динамических нагрузок, которые возникают в условиях эксплуатации
колёсной пары, возникают различные дефекты.
Для обеспечения
надёжной работы на железной дороге создана система выявления дефектов колёсных
пар. Основой такой системы является выявление дефек ...
Специфика работы секретаря
Специфика работы секретаря
заключается в том, что
ему приходится не только выполнять операции с неодушевлёнными
предметами труда (документы,
технические средства), но и осуществлять многочисленные
контакты с людьми:
руководителем, сотрудниками,
посетителями, телефонными абонентами. Следует уч ...