Бактерии рода Clostridium
Субстратами брожения сахаролитических клостридиев служат такие моносахара, как глюкоза, фруктоза, лактоза, ксилоза и др. Некоторые виды могут использовать крахмал, целлюлозу, пектин, хитин, предварительно гидролизуемые соответствующими экзоферментами. Типичными представителями сахаролитических клостридиев, осуществляющих разобранное в предыдущем разделе классическое маслянокислое брожение, являются C. butyricum и C. pasteurianum. Известны среди клостридиев виды, сбраживающие сахара по гликолитическому пути, но без образования масляной кислоты (табл. 17). Пути, ведущие к биосинтезу большинства перечисленных в таблице продуктов брожений, осуществляемых клостридиями, уже обсуждались нами при разборе маслянокислого и других видов брожений.
Для некоторых клостридиев (C. aceticum, C. thermaceticum, C. formicaceticum и др.) характерно сбраживание сахаров, приводящее практически к образованию только одного конечного продукта — уксусной кислоты (гомоацетатное брожение); из 1 молекулы сброженной гексозы синтезируется 3 молекулы ацетата. Изучение последовательности биохимических реакций, приводящих к этому, показало, что сбраживание 1 молекулы гексозы по гликолитическому пути приводит к образованию только 2 молекул ацетата. Одновременно образуются и 2 молекулы CO2. Третья молекула ацетата синтезируется из 2 молекул CO2 принципиально иным путем. Фиксация углекислоты у гомоацетатных клостридиев46 происходит по нециклическому механизму, получившему название ацетил-КоА-пути, поскольку его ключевым метаболитом является ацетил-КоА (рис. 62). Одна из молекул CO2, служащая источником метильной группы ацетата, на первом этапе восстанавливается с образованием формиата, а затем при участии тетрагидрофолиевой кислоты в качестве кофермента в несколько этапов восстанавливается до метил-ТГФК. С последнего метильная группа переносится на фермент, содержащий витамин B12 в качестве кофермента (корриноидный фермент), приводя к регенерированию ТГФК. С корриноидного фермента CH3-группа поступает на CO-дегидрогеназу.
46 Виды, осуществляющие гомоацетатное брожение, называют также ацетогенными.
Таблица 17. Основные продукты брожения некоторых сахаролитических клостридиев, не образующих масляной кислоты
Организм |
Основные продукты брожения |
C. sphenoides, C. glycolicum |
этанол, уксусная кислота, CO2, H2 |
C. cellobioparum |
этанол; уксусная, муравьиная, молочная кислоты; CO2, H2 |
C. clostridioforme |
уксусная, молочная кислоты; CO2, H2 |
C. oroticum |
этанол; уксусная, молочная, муравьиная кислоты; CO2 |
C. coccoides |
янтарная, уксусная кислоты |
C. durum |
этанол, пропанол; муравьиная, уксусная, молочная кислоты |
C. nexile |
этанол; муравьиная, уксусная, молочная, янтарная кислоты; H2 |
C. quercicolum |
уксусная, пропионовая кислоты, H2 |
C. ramosum |
муравьиная, уксусная, молочная, янтарная кислоты |
C. aceticum, C. thermaceticum, C. formicaceticum, C. spiroforme |
уксусная кислота |
Дополнительно
Лазерная система для измерения статистических характеристик пространственных квазипериодических структур
В последние годы наблюдается интенсивное развитие аэрокосмической и ракетной
техники, что в свою очередь ставит перед промышленностью задачу создания точных
и надежных систем связи, ориентации и обнаружения подвижных объектов в
пространстве. В большинстве случаев данные задачи решаются с прим ...
Эволюция энергетических процессов у эубактерий
В главах 11 и 12 были
обсуждены проблемы возникновения первичной клетки из гипотетической протоклетки
и последующего пути прогрессивной эволюции первичной клетки. Как было
обнаружено в 70-х гг., на раннем этапе этого пути могло произойти выделение
трех основных ветвей, каждая из которых самостояте ...