TechStandard

Бактерии рода Clostridium

Для разных видов клостридиев показана активная фиксация CO2 на C2- и C3-соединениях, таких как ацетил-КоА, пропионил-КоА, пируват, в реакциях восстановительного карбоксилирования, например:

ацетил-КоА+ CO2 + Фдвосст ® пируват + KoA-SH + Фдок.

Механизм, по которому происходит автотрофная фиксация CO2 у клостридиев, осуществляющих гомоацетатное брожение, изображен на рис. 62.

Дальнейший шаг вперед по пути независимости от среды связан с распространением у этой группы эубактерий способности фиксировать атмосферный азот (небольшая способность к фиксации N2 обнаружена у пропионовых бактерий). Первый анаэробный азотфиксатор был выделен из почвы C. Н. Виноградским и назван им в честь Л. Пастера Clostridium pasteurianum.

Молекула N2 чрезвычайно прочна. Чтобы разорвать три связи между двумя атомами в молекуле N2, необходимо затратить 941 кДж/моль, поэтому восстановление N2 до NH3 химическим путем — очень энергоемкий процесс. Фиксация молекулярного азота, до сих пор обнаруженная только у прокариот, осуществляется с помощью ферментной системы — нитрогеназы, состоящей из двух компонентов: малого, содержащего железо и серу (Fe-белок), и большого, в состав которого дополнительно входит молибден (MoFe-белок)47. Соотношение между ними у разных азотфиксирующих прокариот колеблется от 1:1 до 2:1, хотя в целом нитрогеназы из разных источников обнаруживают значительное сходство.

Для функционирования нитрогеназы необходим источник энергии в виде АТФ, ионы магния и восстановитель с низким окислительно-восстановительным потенциалом. У C. pasteurianum непосредственным донором электронов для восстановления N2 служит восстановленный ферредоксин, электроны с которого поступают сначала на Fe-белок нитрогеназы (рис. 63).

47 У некоторых азотфиксаторов вместо или наряду с молибденом в составе большой субъединицы обнаружен ванадий, у других найдена нитрогеназа, содержащая только железо.

Восстановленный Fe-белок образует комплекс с молекулами Mg и АТФ, что приводит к сдвигу окислительно-восстановительного потенциала FeS-центра белка от — 290 до — 400 мВ.

Это делает возможным последующий перенос активированных электронов на MoFe-белок, в активном центре которого происходит восстановление N2. Перенос 1 электрона на MoFe-белок сопровождается гидролизом как минимум 2 молекул АТФ. Так как за один раз FeS-центрами ферредоксина, Fe- и MoFe-белков может быть перенесено не более 2 электронов, а для восстановления N2 до аммиака необходимо 6 электронов, следовательно, процесс должен состоять не меньше чем из трех последовательных стадий восстановления:

В течение длительного времени не удавалось обнаружить какие-либо частично восстановленные промежуточные соединения. Единственным идентифицированным продуктом восстановления был аммиак. Недавно быстрая остановка нитрогеназной реакции в кислой или щелочной среде позволила обнаружить гидразин. Вероятно, промежуточные соединения в процессе восстановления молекулы N2 остаются прочно связанными с нитрогеназой. По проведенным измерениям, для восстановления 1 молекулы N2 требуется не менее 12 молекул АТФ. Таким образом, процесс азотфиксации связан с затратой большого количества клеточной энергии. Для ассимиляции 1 мг N2 C. pasteurianum в процессе брожения перерабатывается примерно 500 мг сахара.

Дополнительно

Австрийская школа и теория предельной полезности
“Австрийская школа” возникла в 70-х годах 19-в., которые характеризовались дальнейшим ростом капитализма и обострением его противоречий. На основе растущей концентрации производства в 70-х годах начали возникать первые кап. монополии. Австрийская школа оспаривала учение Маркса, и в авангарде этог ...

Система автоматического регулирования
Современная теория автоматического регулирования является основной частью теории управления. Система автоматического регулирования состоит из регулируемого объекта и элементов управления, которые воздействуют на объект при изменении одной или нескольких регулируемых переменных. Под влиянием входны ...