Возникновение фотосинтеза, использующего видимый свет
Устройство бактериородопсина намного проще системы хлорофилльного фотосинтеза. Белковая часть бактериородопсина представляет собой одну полипептидную цепь средней длины, которая не содержит других коферментов и простетических групп, кроме ретиналя. Бактериородопсин чрезвычайно устойчив: без потери активности его можно кипятить в автоклаве при + 130°С, изменять содержание NaCl в омывающем мембрану растворе от нуля до насыщения, в широких пределах менять рН этого раствора. Более того, можно удалить выступающие из мембраны концевые участки полипептидной цепи и даже расщепить эту цепь в одном месте по середине без ущерба для активности насоса. В то же время эффективность бактериородопсина как преобразователя энергии сравнительно низка: всего 20% энергии светового кванта превращается в ∆
Н+. При этом на один поглощенный квант через мембрану переносится один ион Н+.
Рис. 4. Бактериородопсиновый фотосинтез со-лелюбивых архебактерий. Ионы 1-Г откачиваются из клетки бактериородопсином - белком, содержащим ретиналь в качестве хромофора, то есть группировки, поглощающей видимый свет. Ионы Н* возвращаются в клетку, двигаясь "под гору" через Н+ -АТФазный комплекс F0F,. При этом оказывается, что Н+ - АТФаза катализирует обратную реакцию, то есть синтез АТФ, а не его гидролиз
Хлорофилльный фотосинтез
Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового большей эффективностью использования светового кванта. Он устроен таким образом, что либо на каждый квант переносится через мембрану не один, а два иона Н+, либо помимо транспорта Н+ происходит запасание энергии в форме углеводов, синтезируемых из С02 и Н2О. Вот почему бактериородопсиновый фотосинтез был оттеснен эволюцией с авансцены. Он сохранился только у бактерий, живущих в экстремальных условиях, где более сложный и менее устойчивый хлорофилльный фотосинтез, по-видимому, просто не может существовать.
Хлорофилльный фотосинтез катализируется ферментной системой, включающей несколько белков. Квант света поглощается хлорофиллом, молекула которого, перейдя в возбужденное состояние, передает один из своих электронов в фотосинтетическую цепь переноса электронов. Эта цепь представляет собой последовательность окислительно-восстановительных ферментов и коферментов, находящихся во внутренней мембране бактерий или хлоропластов растений, где локализованы также белки, связанные с хлорофиллом. Компоненты цепи содержат, как правило, ионы металлов с переменной валентностью (железо, медь, реже марганец или никель). При этом железо может входить в состав тема (в таком случае белки называются цитохромами). Большую роль играют также негемовые железопротеиды, где ион железа связан с белком через серу цистеина или реже азот гистидина. Помимо ионов металлов роль переносчиков электронов играют производные хинонов, такие, как убихинон, пластохинон и витамины группы К.
Перенос по цепи электрона, отнятого от возбужденного хлорофилла, завершается по-разному в зависимости от типа фотосинтеза. У зеленых бактерий, использующих комплекс хлорофилла и белка, называемый фотосистемой 1 (рис. 5, а), продуктом оказывается НАДН, то есть восстановленная форма НАД+. Восстанавливаясь, то есть присоединяя два электрона, НАД+ связывает также один Н+. В дальнейшем образованный таким образом НАДН окисляется, передавая свой водород на различные субстраты биосинтезов.
Дополнительно
Биологическое время и его моделирование в квазихимическом пространстве
Методология построения теории времени естественных объектов, детально
изложена [1, 2]. В данной работе рассмотрены компоненты этой теории на примере
клеточной популяции.
...
Численная модель эволюции плавающих на сферической мантии и взаимодействующих континентов
С развитием методов
численного моделирования глобальных геодинамических процессов появилась
возможность исследовать механизм дрейфа континентов с периодическим
объединением их в суперконтиненты типа Пангеи. В предыдущих работах авторов
разработан метод численного решения системы уравнений переноса ...