TechStandard

Возникновение фотосинтеза, использующего видимый свет

Что касается хлорофилла, окисленного цепью, то у зеленых серных бактерий он получит недостаю­щий электрон от сероводорода (H,S). В результате образуются также элементарная сера и ион Н+. Бе­лок, окисляющий H2S, расположен на внешней поверхности бактериальной мембраны, а белок, восстанавливающий НАД+, — на внутренней ее по­верхности. Вот почему оказывается, что запускае­мый светом перенос электронов от H,S к НАД"1" об­разует ионы Н+ снаружи и потребляет их внутри бактерии. При этом внутренний объем клетки заря­жается отрицательно относительно внешнего. Тем самым создается ∆Н+, которая потребляется Н+ - АТФ-синтазой (комплексом факторов F0 и F,), об­разующей АТФ при переносе ионов Н "под гору", то есть снаружи внутрь.

Другой тип бактериального фотосинтеза обна­ружен у пурпурных бактерий (рис. 5. б). Здесь дей­ствует набор ферментов, отличающихся от фер­ментного комплекса зеленых бактерий. Это несущая хлорофилл фотосистема 2 и комплекс III. Как и в предыдущем случае, процесс начинается с поглощения кванта хлорофиллом. Первоначатьно перенос электронов происходит по фотосистеме 2.

Затем вступает комплекс III, способный транспор­тировать электроны сопряженно с откачкой ионов Н+ из бактерии. Процесс завершается возвращени­ем электрона с комплекса III на хлорофилл. Что ка­сается ионов Н+, то они возвращаются в клетку че­рез Н+-АТФ-синтазу, образуя АТФ.

Отличительная черта фотосинтеза у пурпурных бактерий состоит в том, что система не нуждается во внешнем доноре электронов. Откачка ионов Н+ осуществляется путем циклического переноса элек­тронов, поддерживаемого энергией света. Данное обстоятельство можно отнести, по-видимому, на счет эволюционного усовершенствования фото­синтеза пурпурными бактериями, которые по мно­гим признакам являются эволюционно более про­двинутой группой, чем зеленые серные бактерии.

Рис. 5. Хлорофилльный фотосинтез зеленых сер­ных (а) и пурпурных (б) бактерий: а - хлорофилл, связанный с особым белковым комплексом - фо­тосистемой 1 (ФС1), возбуждается квантом света и отдает электрон по цепи электронных перенос­чиков на НАД+. Восстанавливаясь, НАД* связыва­ет внутриклеточный ион НГ. Потеря электрона на хлорофилле компенсируется окислением серово­дорода до серы и иона ИГ снаружи бактериальной клетки. Движение Н+ внутрь клетки через ком­плекс F0 F1 дает АТФ; б - хлорофилл, связанный с белком фотосистемы 2 (ФС2), поглощает квант света и запускает циклический перенос электро­нов. В этом процессе участвуют переносчики элек­тронов ФС2 и дополнительного белкового ком­плекса III. Перенос электронов комплексом III со­пряжен с откачкой ионов Н+ из клетки. Откачанные ионы I-Г возвращаются через комплекс F0 F, с об­разованием АТФ

Следующим шагом в эволюции фотосинтеза стали, по-видимому, цианобактерии. Цепь перено­са электронов в этом случае представляет собой комбинацию: а) фотосистемы 1 зеленых бактерий, б) фотосистемы 2 и комплекса III пурпурных бакте­рий и в) дополнительного комплекса, расщепляю­щего воду на О2 и Н+ (рис. 6). Фактически донором электронов вместо сероводорода (встречающегося в достаточных количествах лишь в некоторых придан­ных нишах) служит вездесущая вода, запасы которой практически неограниченны. В результате конечный акцептор электоров — НАДФ+ восстанавливается, а вода окисляется. Образующийся НАДФН окисляется затем сложной системой восстановления угле­кислого газа до глюкозы. Таким образом, фотосин­тез цианобактерии параллельно с образованием АТФ дает углевод — одно из главных резервных ве­ществ современных живых клеток. Нет сомнений, что цианобактерия является эволюционным пред­шественником хлоропластов — органелл зеленых растений, энергетика которых устроена в основном по той же схеме, что показана на рис. 6.

Дополнительно

Австрийская школа и теория предельной полезности
“Австрийская школа” возникла в 70-х годах 19-в., которые характеризовались дальнейшим ростом капитализма и обострением его противоречий. На основе растущей концентрации производства в 70-х годах начали возникать первые кап. монополии. Австрийская школа оспаривала учение Маркса, и в авангарде этог ...

Эволюция биологических механизмов запасения энергии
В основу эволюционной концепции биоэнергетики положена гипотеза о том, что на заре становления жизни адениновая часть АДФ и АДФ-со-держащих коферментов использовалась в качестве антенны, улавливающей ультрафиолетовый свет, который в те времена достигал поверхности океана. Поглощение ультрафиолета ...