Возникновение фотосинтеза, использующего видимый свет
Что касается хлорофилла, окисленного цепью, то у зеленых серных бактерий он получит недостающий электрон от сероводорода (H,S). В результате образуются также элементарная сера и ион Н+. Белок, окисляющий H2S, расположен на внешней поверхности бактериальной мембраны, а белок, восстанавливающий НАД+, — на внутренней ее поверхности. Вот почему оказывается, что запускаемый светом перенос электронов от H,S к НАД"1" образует ионы Н+ снаружи и потребляет их внутри бактерии. При этом внутренний объем клетки заряжается отрицательно относительно внешнего. Тем самым создается ∆
Н+, которая потребляется Н+ - АТФ-синтазой (комплексом факторов F0 и F,), образующей АТФ при переносе ионов Н "под гору", то есть снаружи внутрь.
Другой тип бактериального фотосинтеза обнаружен у пурпурных бактерий (рис. 5. б). Здесь действует набор ферментов, отличающихся от ферментного комплекса зеленых бактерий. Это несущая хлорофилл фотосистема 2 и комплекс III. Как и в предыдущем случае, процесс начинается с поглощения кванта хлорофиллом. Первоначатьно перенос электронов происходит по фотосистеме 2.
Затем вступает комплекс III, способный транспортировать электроны сопряженно с откачкой ионов Н+ из бактерии. Процесс завершается возвращением электрона с комплекса III на хлорофилл. Что касается ионов Н+, то они возвращаются в клетку через Н+-АТФ-синтазу, образуя АТФ.
Отличительная черта фотосинтеза у пурпурных бактерий состоит в том, что система не нуждается во внешнем доноре электронов. Откачка ионов Н+ осуществляется путем циклического переноса электронов, поддерживаемого энергией света. Данное обстоятельство можно отнести, по-видимому, на счет эволюционного усовершенствования фотосинтеза пурпурными бактериями, которые по многим признакам являются эволюционно более продвинутой группой, чем зеленые серные бактерии.
Рис. 5. Хлорофилльный фотосинтез зеленых серных (а) и пурпурных (б) бактерий: а - хлорофилл, связанный с особым белковым комплексом - фотосистемой 1 (ФС1), возбуждается квантом света и отдает электрон по цепи электронных переносчиков на НАД+. Восстанавливаясь, НАД* связывает внутриклеточный ион НГ. Потеря электрона на хлорофилле компенсируется окислением сероводорода до серы и иона ИГ снаружи бактериальной клетки. Движение Н+ внутрь клетки через комплекс F0 F1 дает АТФ; б - хлорофилл, связанный с белком фотосистемы 2 (ФС2), поглощает квант света и запускает циклический перенос электронов. В этом процессе участвуют переносчики электронов ФС2 и дополнительного белкового комплекса III. Перенос электронов комплексом III сопряжен с откачкой ионов Н+ из клетки. Откачанные ионы I-Г возвращаются через комплекс F0 F, с образованием АТФ
Следующим шагом в эволюции фотосинтеза стали, по-видимому, цианобактерии. Цепь переноса электронов в этом случае представляет собой комбинацию: а) фотосистемы 1 зеленых бактерий, б) фотосистемы 2 и комплекса III пурпурных бактерий и в) дополнительного комплекса, расщепляющего воду на О2 и Н+ (рис. 6). Фактически донором электронов вместо сероводорода (встречающегося в достаточных количествах лишь в некоторых приданных нишах) служит вездесущая вода, запасы которой практически неограниченны. В результате конечный акцептор электоров — НАДФ+ восстанавливается, а вода окисляется. Образующийся НАДФН окисляется затем сложной системой восстановления углекислого газа до глюкозы. Таким образом, фотосинтез цианобактерии параллельно с образованием АТФ дает углевод — одно из главных резервных веществ современных живых клеток. Нет сомнений, что цианобактерия является эволюционным предшественником хлоропластов — органелл зеленых растений, энергетика которых устроена в основном по той же схеме, что показана на рис. 6.
Дополнительно
Принципы промышленной первичной переработки нефти
...
Развитие атомной энергетики в Украине
Наше время называю атомным не только и не столько потому,
что оно было ознаменовано гениальными открытиями в области строения атома, а и
потому, что человек нашёл полезное применение фантастически огромной энергии,
источником которой стал неизмеримо малый атом.
Ионизирующее
излучение (атомная р ...