TechStandard

Неодарвинизм и популяционная генетика.

2.3.2. Холдейн, Фишер и значение отбора

Может ли естественный отбор распознавать мелкие различия в генетически детерминированных признаках, оказывающие лишь небольшое воздействие на выживание и размножение их носителей? Могли ли эти мелкие случайные различия сами по себе вызывать существенные изменения? Или же нам следует допустить, что основным материалом для эволюции служат крупные скачкообразные изменения? Эти вопросы поставили Дж. Б. С. Холдейн в своей книге «Генетическая теория эволюции» (J. В. S. Haldane, Genetlcal Theory of Evolution, Longmans, 1930) и Р. А. Фишер в «Факторах эволюции» (R. A. Fisher, The •Causes of Evolution, Oxford, 1932). Эти две книги сыграли чрезвычайно важную формирующую роль в дальнейшем развитии неодарвинизма. Еще одной важной фигурой в его развитии был Сьюэлл Райт (Sewall Wright). Однако, подход Райта к этим вопросам настолько отличался от позиций Холдейна и Фишера, что мы рассмотрим его отдельно в разд. 2.3.3.

И Фишер, и Холдейн выражали интенсивность отбора через изменения в частотах генов. Те аллели, частота которых относительно других аллелей выше, считаются более приспособленными, поэтому изменение относительных частот аллелей служит мерой «неодарвиновской» приспособленности. (Обратите внимание, что нельзя ограничиваться рассмотрением абсолютных изменений, так как при понижении абсолютной плотности данного аллеля в популяции он все же может оставлять больше своих представителей, чем другие аллели, если плотность этих других аллелей уменьшается быстрее. В таком случае он все еще более приспособлен, поскольку в преобладающих в данной среде условиях он по сравнению с другими аллелями оказался более преуспевающим.)

Проще всего начать анализ с динамики генов в гаплоидных популяциях (то есть в популяциях, в которых каждая особь содержит по одному аллелю на локус); в табл. 2.2 представлены основные расчеты для двух аллелей (Л и а) в такой популяции. Холдейн измерял приспособленность, сравнивая чистые скорости прироста R, то есть делил значение R для каждого аллеля на максимальное значение R, так что приспособленность наиболее преуспевающего аллеля становится равной 1, а приспособленность других аллелей — какой-то доле 1. Этот индекс обычно обозначают буквой w и называют селективной или адаптивной ценностью. В некоторых случаях эту величину можно записать в виде 1 —w ( = s), что выражает степень, в которой данный ген подвергается отрицательному отбору; s называют коэффициентом отбора.

Таблица 2.2. Вычисление приспособленности в гаплоидной популяции

Это крайне упрощенный пример. Время генерации у аллелей А и а может быть различным, и в таком случае придется вносить поправку путем деления всех величин на время генерации. Если поколения перекрываются (то есть особи, составляющие популяцию в данный момент времени, имеют разный возраст) и размножение у разных поколений происходит несинхронно, то положение еще более осложняется, потому что в этом случае нет стандартных интервалов, которые можно было бы использовать для сравнения изменений частоты аллелей А и а. Поэтому Фишер предпочел использовать в качестве меры приспособленности относительные скорости размножения генов в данной популяции, так как в экстремальном случае непрерывного размножения (какие-то особи из тех или иных поколений приносят потомков все время) эту скорость можно вычислить из изменений абсолютной численности (например, N для аллеля А и п для аллеля а) на протяжении какого-либо промежутка времени. Подобный мультипликативный рост описывается уравнениями dN/dt—rAN и dn/dt = ran, которые после интегрирования приобретают вид Nt = N0erAt и п( = поега( (е — основание натуральных логарифмов, r — константа, t — время, А к а — аллели, к которым относится данный параметр). Коэффициент г, который Фишер назвал «мальтузианским параметром» (поскольку Мальтус был одним из первых, создавших модель мультипликативного роста), представляет собой меру скорости распространения каждого гена и поэтому служит показателем приспособленности. Обратите внимание, что если мы примем t за среднее время генерации, как в случае прерывистого роста, то тогда

Дополнительно

Детские дошкольные учреждения – сады-ясли
Двадцатое столетие для рядя стран Европы характерно процессами интенсивной урбанизации в связи с индустриализацией производства и соответствующим размахом градостроительной деятельности. В нашей стране процесс урбанизации привел к исключительно острой проблеме обеспечения жилищем и общественны ...

Исследование способов повышения эффективности работы гусеничного движителя
Магистерская диссертация выполнена на 78 страницах машинописного текста и включает 12 рисунков, 2 таблицы и список литературы из 27 наименований. Ключевые слова: эффективность, принцип работы, гусеничный движитель, ведущая звездочка, навесоспособность, плавность хода, почвосбережение, внутренне ...