TechStandard

Неодарвинизм и популяционная генетика.

Вернемся теперь к вопросам, поставленным в начале этого раздела: насколько отбор важнее, чем повторные мутации? Обратите внимание на то, что для повышения частоты данного аллеля в результате мутирования при отсутствии отбора необходимо, чтобы данная мутация время от времени возникала вновь, то есть повторялась. Рассмотрим мутирование в одном направлении от Л к а, происходящее с частотой и. Вообще обычно происходит также обратное мутирование от а к А, уравновешивающее эффект первого процесса. Однако мы пренебрежем обратными мутациями и используем наиболее благоприятную систему для изменения частоты аллеля путем мутаций. Согласно оценке Холдейна, сделанной на основе наблюдений по дрозофиле и примуле, частота мутаций равна примерно 10~6 на один ген; эта оценка была подтверждена в дальнейшем исследованиями, проводившимися на других организмах. Холдейн вычислил потенциальное воздействие мутаций следующим образом: частота аллеля А в первом поколении потомков (pi) равна (1—и)р<> (где ро — исходная частота Л), а во втором поколении потомков (р2) она равна (1 — и)р! или (1 — и)2р0 и так далее. Записав эти формулы в общем виде, pt=(\ — и)*р0, и разделив правую и левую части на ро, а затем прологарифмировав, получим

Теперь мы можем использовать это уравнение для выяснения того, сколько потребуется поколений при частоте мутаций 1:106, чтобы сдвинуть частоту аллеля а (то есть д) с 0,1 до 50%. Если р=\—д, то, следовательно, частота аллеля А должна при этом измениться от 99,9 до 50%; поэтому

Вспомним, что соответствующее значение для действия слабого отбора составляло менее 104 поколений. Таким образом, даже при самых благоприятных допущениях для мутационного процесса и неблагоприятных для естественного отбора последний оказывается гораздо более мощным (почти на два порядка) фактором изменения, чем первый.

Конечно, при этом все еще остается открытым вопрос относительно важности крупных мутаций по сравнению с мелкими. Фишер, как и Дарвин (см. разд. 1.5), утверждал, что вероятность ценности любой мутации обратно пропорциональна ее величине, поскольку вряд ли можно ожидать, что значительное резкое изменение окажется совместимым с другими признаками, с которыми оно должно образовать единое целое. К этому вопросу мы вернемся в гл. 5.

Сьюэлл Райт, адаптивные ландшафты и случай.

Приведенные выше анализы были основаны на рассмотрении пар аллелей, находящихся в одном и том же локусе. Однако большая часть фенотипических признаков контролируется совокупностями генов с участием многих аллелей и локусов. Эти гены могут быть в разной степени сцеплены друг с другом; кроме того, между ними могут происходить различные взаимодействия (см. разд. 2.1.2). Следовательно, приспособленность определенных аллелей в одном локусе зависит от аллелей, лежащих в дру* гих локусах, и, в сущности, на нее оказывает влияние вся генетическая среда, в которой они находятся. Быть может, группы сцепления, целые хромосомы или даже геномы представляют собой более значимые единицы отбора, чем отдельные гены (см. разд. 3.8). К сожалению, генетика таких полигенных систем чрезвычайно сложна, а поэтому мы не можем охватить ее в такой мере, как случай двух аллелей, лежащих в одном локусе. Мы исходим из допущения, что основные принципы остаются теми же, даже если существуют различия в деталях. Однако здесь возможны серьезные исключения.

Другой основатель неодарвинизма, Сьюэлл Райт (Sewall Wright), разработал концептуальную систему, позволяющую рассмотреть взаимодействие между генами и их влияние на приспособленность (см. Wright, 1931, Genetics, 16, 99—159). Она получила название адаптивного ландшафта или пространства приспособленности. В этой системе каждая из осей я-мерного пространства определяет частоту каждого гена в данной попу-ляции,_причем последняя ось определяет среднюю приспособленность W, так что каждое сочетание генов определяет некую частную приспособленность. Так, в простейшей из возможных трехмерной модели две оси соответствуют частоте двух аллелей в каждом из двух локусов, а пространство между этими осями — всем возможным сочетаниям этих генов. Третья ось соответствует значениям W для каждого сочетания. Итак, мы имеем трехмерный ландшафт (более сложные ситуации порождают п-мер-ный ландшафт, с которым столь же трудно иметь дело, как и просто представить его себе). Пример адаптивного ландшафта изображен на рис. 2.8. В этой модели наиболее приспособленная популяция находится на вершине «холмов», а действие отбора направлено на то, чтобы заставить популяции подниматься на вершины холмов и закрепляться на них. Не все адаптивные пики будут или должны быть заняты, поскольку число потенциально возможных сочетаний аллелей у одного вида больше числа самих видов. В связи с этим многие пики ни разу не будут «опробованы» и некоторые из них будут выше чем другие. На какой пик поднимутся популяции, зависит от близости популяций к этим пикам и, следовательно, от исходных генетических условий до начала отбора. В этом теория Райта существенно отличается от модели «два аллеля — один локус», которая предсказывает, что W всегда будет максимальным (то есть популяции должны подниматься только на самые высокие пики), а из того обстоятельства, что это не есть непременное условие, вытекает ряд следствий, имеющих значение для вопросов, относящихся к адаптациям организмов, которые мы рассмотрим в гл. 3.

Дополнительно

Оборудование для механического обезвоживанья и сушки текстильных материалов
Сушка является самым распространенным технологическим процессом красильно-отделочного производства. На многих от­делочных фабриках сушильное оборудование занимает прибли­зительно до 30 % производственных площадей, потребляет до 40 % всего расходуемого тепла и до 30 % электроэнергии. Одним из эффек ...

Биологическое время и его моделирование в квазихимическом пространстве
Методология построения теории времени естественных объектов, детально изложена [1, 2]. В данной работе рассмотрены компоненты этой теории на примере клеточной популяции. ...