Неодарвинизм и популяционная генетика.
и если, из соображений удобства, мы примем tA = ta=\, то RalRA = era~-rAn поэтому In wa=ra—га- Следовательно, эти два показателя приспособленности связаны друг с другом. Популицонные генетики обычно предпочитают пользоваться холдейновской мерой приспособленности, тогда как эволюционные экологи часто используют меру, предложенную Фишером. В этом разделе мы в дальнейшем будем пользоваться параметрами w и s, а к коэффициенту r вернемся в разд. 3.4. (Более подробное рассмотрение коэффициента r и его ограничений в качестве меры приспособленности можно найти у Чарлзуорта (3).)
Уравнения для диплоидного случая гораздо сложнее, чем для гаплоидного, потому что степень распространения или сокращения данного аллеля в популяции зависит от того, с какими аллелями он становится связанным в гетерозиготах. Так, например, вредный рецессивный ген будет защищен от элиминации отбором, если он в гетерозиготном состоянии связан с благоприятными доминантными аллелями. И напротив, отбор, направленный против вредного доминантного аллеля, ведет к элиминации благоприятных рецессивных аллелей, если они связаны с ними в гетерозиготах.
Приспособленность генотипов можно вычислить в основном таким же способом, как и приспособленность составляющих их аллелей. Это довольно искусственный способ, потому что гомо-зиготы одного поколения могут вносить вклад в гетерозиготы другого и наоборот (то есть поставляются последующим поколениям гены, а не генотипы). Тем не менее из этих частот генотипов можно вывести изменение частоты аллелей при условии, что мы располагаем дополнительной информацией: а) о начальных частотах аллелей и б) о степени доминирования. Мы делаем это, используя адаптивные ценности и коэффициенты отбора, а не мальтузианские параметры, однако аналогичным образом можно использовать и последние (9).
Простейший возможный случай относится к одному локусу с двумя аллелями, например Л и а, с частотами соответственно р и q. Большая часть рассуждений в популяционной генетике основана на системе именно такого типа. Допустим, что в результате отбора равновесие Харди—Вайнберга в некоей воображаемой популяции сдвигается следующим образом:
Изменение, происшедшее с каждым генотипом (то есть эквивалент R в табл. 2.2), составит поэтому АА = 0,32/0,16 = 2; Аа — = 0,52/0,48=1,08; аа = 0,16/0,36=0,44; на основе этого можно получить значение приспособленности для каждого генотипа, разделив каждое из полученных чисел на 2 (то есть на самое большое значение).
Отсюда (W и S набраны прописными, так как они обозначают генотипы, а не свойства генов; этого мы будем придерживаться по всей книге). Возвращаясь к начальным данным, можно получить новые частоты генотипов, установившиеся после отбора, из произведения исходных частот и значений W, приведя каждое из них к долям единицы путем деления на сумму этих отдельных членов. Эту сумму иногда обозначают через W, и она равна средней, по всем W.
В табл. 2.3 эти результаты представлены в обобщенном виде.| Из первоначальных частот генов и значений W мы можем теперь! вычислить конечные частоты аллелей (то есть q' и р'). Отсюда час-| тота аллеля а после отбора будет равна
Изменение частоты (А2) за одно поколение равно поэтому q'—q. Приведенные выше уравнения обычно записывают не через W, a через 5, но это лишь обычная замена переменных. Аналогичным образом р' — это просто 1 — q'.
Таблица 2.3. Обобщение результатов вычисления изменений в частотах генотипов, рассмотренных в тексте
АА |
Аа |
аа |
Всего | |
Частота до отбора |
Р2 |
2рд |
2pq |
1 |
Приспособленность |
Waa |
Waa |
Waa | |
Пропорциональный вклад |
Waap2 |
Waa2pq |
Waaq2 |
W |
Частота после отбора в одном поколении |
Waap2 W |
Waa2pq W |
Waaq2 |
1 |
Дополнительно
Становление детской журналистики и её влияние на психологию ребёнка
Русская пресса для юного читателя в
отличие от «взрослой» началась с журнала.
Детская журналистика в нашей стране
имеет богатую историю. До революции, в основном в Петербурге и Москве,
издавалось около трехсот детских и юношеских журналов. Одни из них выходили
десятилетиями, другие прекращали ...
Взаимозаменяемость, стандартиризация и технические измерения
Выполнение
данной курсовой работы преследует собой следующие цели:
–
научить студента самостоятельно применять полученное знание по курсу ВСТИ на
практике;
–
изучение методов и процесса работы со справочной литературой и информацией
ГОСТ;
–
приобретение необхо ...